Амплексус на самом деле представляет собой объятие женщины. Поскольку у бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, и чтобы оно прошло успешно, самец хватает и удерживает самку, пока она не отложит яйца, и он их оплодотворяет. Также у некоторых видов такие объятия необходимы земноводным, чтобы жить друг с другом, пока самка ищет подходящее место для нереста. Обычно амплексус длится около часа, иногда ночи, а может быть и всего несколько минут – все зависит от вида.
Травяная лягушка Amplexus (Rana temporaria)
Герпетологи выделяют 7 типов амплексусов, исходя из положения самца по отношению к самке. Причем последняя была впервые описана в 2016 году. Чтобы было понятно, как выглядят амплексусы, возьмем видоизмененную картинку лягушки «Камасутра» из классической «Биологии амфибий» (1994). Если вас интересует вопрос, почему все лягушки не могут спариваться в одном амплексусе и почему это необходимо с эволюционной точки зрения, вы можете прочитать статью, опубликованную в «Биологическом журнале Линнеевского общества» (Хуан Д. Карвахаль- Кастро и др., 2020). Я не буду на этом останавливаться.
1 паховый – считается самым примитивным вариантом оплодотворения. Во время него самец обхватывает самку за «талию», но их клоаки не противостоят друг другу, из-за чего часть семенной жидкости тратится впустую и оплодотворение яиц происходит менее эффективно. Этот тип специфичен для «примитивных» лягушек: Ascaphidae, Leiopelmatidae, Rhinophrynidae и др. многие из этих семейств имеют только один род и один-два вида. Среди наших земноводных этот тип характерен для лопатоногих и жаб.
2 подмышечные — наиболее распространенный тип, встречается у большинства представителей бесхвостых земноводных. На картинке есть несколько неточностей: самец хватает самку у основания передних ног, а не за ними. В то же время самцы многих видов для удобства содержания представителей противоположного пола имеют брачные волосы. Именно такой тип амплексуса характерен для лягушек и жаб, обитающих в Поволжье.
3 головные - встречаются у некоторых древолазов (Dendrobatidae). В этом положении самец обхватывает самку в области шеи.
4 граница головы – самец сидит на затылке самки, но не сдавливая ее передними ногами, а для оплодотворения сперма стекает по спине самки. Например, он обнаружен у Guibemantis depressiceps из семейства Mantellidae. Они являются эндемиками Мадагаскара.
5 клееный – известен среди представителей семейства Brevicipitidae (специфические лягушки, относившиеся раньше к узкоротым лягушкам), которые имеют округлую форму тела и короткие ноги, из-за чего самцы не могут схватить самок. Поэтому во время спаривания самцы прилипают к самкам с помощью кожных выделений.
6 дорсальный трансгрессивный – самец находится на спине самки и прижимает ее к субстрату. На сегодняшний день этот тип амплексуса известен только у одного вида — Nyctibatrachus humayuni (Bert Willaert et al., 2016)
7 независимых – самец не хватает самку, поэтому контакт между особями минимален. Некоторые исследователи предлагают рассматривать этот тип спаривания как отсутствие амплексуса как такового. В этом случае сначала самка откладывает икру, и только потом самец ее оплодотворяет. Чем-то это напоминает взаимоотношения саламандр. Обнаружен у Nyctibatrachus petraeus семейства Nyctibatrachidae, эндемичного вида из Западных Гат, Индия
Амплексус у обыкновенной жабы (Bufo bufo)
Теперь посмотрим, как все это происходит, на примере серой жабы (Bufo bufo). Самцы прибывают к водоему раньше самок. Поскольку самке некуда спешить – она всегда успеет на нерест. Но самец может прилететь слишком поздно и остаться без самки. Хотя самцу может повезти и он встретит самку на суше и возьмет ее в комплекс, а самке придется его тащить. Поэтому тот, кто быстрее найдет самку, будет иметь преимущество. Из-за конкуренции между мужчинами оказывается, что женщин на всех не хватает, и поэтому мужчины становятся крайне некритичны при выборе партнерш. Они готовы наброситься на любой движущийся объект размером хотя бы с самку. Ситуация усугубляется тем, что в одном водоеме практически одновременно могут размножаться несколько видов земноводных. Именно поэтому получаются нестандартные амплексусы разных типов (гетероспецифические – по научным)
Самец травяной лягушки (Rana temporaria) во время нереста
На эту тему существует множество научных работ, и времени на их все не хватит. Поэтому я решил сосредоточиться на видах, встречающихся в Европе, поскольку большая часть этих земноводных обитает в водоемах Поволжья. К сожалению, работы конкретно на территории России я практически не нашел. Хотя возможно, я выглядел не очень хорошо, но спорить не буду. Буду рад, если кто-нибудь поделится такими работами. Я рад добавить их в этот обзор.
Начнем с относительно недавней статьи (Зденек Мачата, Даниэль Яблонский и Антонин Рейтер, 2021), в которой сообщается о случае спаривания краснобрюхой жар-птицы (Bombina Bombina) и древесной лягушки (Hyla arborea), произошедшем 21 мая, 2019 в 21:25 возле деревни Шафов (Южная Моравия, Чехия). Такое межвидовое взаимодействие наблюдалось примерно 8–10 мин, в течение этого времени самец Harborea продолжал издавать брачные крики.
Еще одно интересное наблюдение было сделано в 2016 году (Мачат и Яблонски, 2018). 9 мая 2016 года в В 15:20 амплексус самца жабы (Pelobetes fuscus) и самца обыкновенной жабы (Bufo bufo) наблюдался в пруду Броум, недалеко от деревни Букова, Чехия. Это довольно интересная ситуация, так как у серой жабы имеется подмышечная амплексия, а у чесночницы - паховая, и из-за этого самец не может правильно понимать, что с ним делают, а самец чесночницы не понимает защитного сигналы самца жабы. К сожалению, что с ними произошло дальше в статье не рассматривается.
Стругариу А и Гергель I (2008) в своей работе по герпетофауне Нижнего Прута (Румыния) предоставили фотографию амлексуса зеленой жабы (Bufo viridis) и озерной лягушки (Pelophylax ridebundus). К сожалению, никаких подробностей об этом фото предоставлено не было.
Амлексус с теми же признаками описан Юсуфом Байракчи и Керимом Чичеком (2023) в работе по экологии озерной лягушки (Pelophylax ridebundus) из Турции. Авторы сообщают, что одновременно с озерной лягушкой в водоеме наблюдалось спаривание Bufotes viridis и Hyla savigni.
Если уж говорить о Турции, то, похоже, там находятся самые «горячие» самцы земноводных. Во всяком случае, в 2018 г была опубликована работа (Серкан Гюль, Нурхаят Оздемир и Кантекин Дурсун, 2018), в которой описаны несколько случаев гетероспецифического сплетения. Первый случай наблюдался между самцом Bufotes variabilis и самкой Bufo bufo 11 марта 2017 г., около 22:30, в искусственном пруду в Шириндже, расположенном примерно в 8 км к востоку от города Сельчук, Измир, Турция, высота 359 м м. (Сельчук, Измир в Турции). Более того, других пар в амплексусе в это время не наблюдалось, хотя особи Bufotes variabilis и Bufo bufo в Сириндже были обнаружены в очень маленькой речке, протекающей вблизи этого участка. В день наблюдения среднесуточная температура составила 10,2°С.
На самом деле подобная нестандартная «забава», происходящая между двумя видами жаб, вполне может привести к появлению потомства. Во всяком случае, несколько лет назад в Австрии был описан гибрид зеленой и серой жабы (Майкл Дуда, 2008)
Второй случай межвидового амплексуса произошел между самцом Pelophylax ridebundus и самкой Bufo bufo, наблюдавшимся 28 апреля 2017 г. 19:47, возле пруда в Кокаяйле, что примерно в 8 км к северу от города Доманич, Кютахья в Турции. Турция) на высоте 1315 м. Но в этом месте было замечено множество пар Bufo bufo в амплексусе. В день наблюдения среднесуточная температура составила 10,8°С.
Аналогичные наблюдения с теми же видами (самец Bufo bufo и самка Pelophylax ridebundus) были проведены Шабановым А.А. (2011). К сожалению, в статье нет информации, когда и где было сделано это открытие. Сказано лишь, что исследования проводились на «...исковом пруду рядом с биологической станцией Харьковского университета".
В данную работу также включены фотографии амплексусов остроногой лягушки (Rana arvalis) и обыкновенной лопатоногой лягушки (Pelobates fuscus), обыкновенной лопатоногой лягушки (Pelobates fuscus) и хохлатого тритона (Triturus cristatus), а также лягушка обыкновенная (Rana arvalis) с жабой обыкновенной (Bufo bufo). К сожалению, тоже без подробностей.
Ну а раз уж мы говорим о хвостатых земноводных, то трудно обойти вниманием статью Пиа Освальд и др. (2022), в которой описаны два вмешательства в огненную саламандру (Salamandra salamandra terrestris). Фактически, первый случай вызывает вопрос: «Это был мальчик?» По версии авторов, это произошло 16 марта 2022 года в 20:52 на дороге Коттенфорст недалеко от Бонна, Германия. Амплексуса не наблюдалось (жаба не обнимала саламандру), и когда исследователи приблизились, эти амфибии некоторое время сидели в таком положении, а затем разошлись в разные стороны.
Но второй случай гораздо интереснее. В тот же день, в 21:17, в канаве недалеко от вышеупомянутой дороги был замечен амплексус некой лягушки и огненной саламандры (Salamandra salamandra). Почему кто угодно? Цитирую: "...Мы не смогли определить зеленую лягушку на видовом уровне, так как это вряд ли возможно, основываясь только на морфологии и без молекулярных данных". На самом деле молекулярные исследования здесь не нужны, и ясно, что это обыкновенная (потому что по-английски «обыкновенная лягушка») травяная лягушка (Rana temporaria). И принадлежит она к группе коричневых, а не зеленых лягушек. Но оставим это на совести авторов.
Вернемся к серым жабам (Bufo bufo). В 2014 году Соня Дордевич и Александр Симович опубликовали работу с интересным наблюдением. 11 марта 2014 г., ок. В 10:00 мы, авторы, посетили пруд на горе Авала (230 м), где наблюдалось размножение серых жаб. Например, было несколько «брачных клубов» — где за одну самку энергично боролись от 3 до 10 самцов. Но это ладно, обычное явление. Самое интересное, что на берегу пруда был обнаружен одинокий самец, вцепившийся в комок глины, и, по словам авторов статьи, он висел в таком положении не менее получаса.
И тут, благодаря этому странному самцу (ведь он, скорее всего, понимает, что ком грязи не ответит ему взаимностью, но все равно удерживает его) мы подходим к интересной теме - некрофилии. Некрофильное поведение — это взаимодействие между живыми самцами и мертвыми самками или самцами. Это, конечно, девиантно и очень плохо изучено в рамках репродуктивной экологии. Подобные сведения мне удалось найти только по обыкновенной жабе (Bufo bufo), но это не означает, что сведения о других видах, встречающихся в Европе, отсутствуют. Возможно, я просто плохо выглядел.
18 января 2008 года Цезарь Айрес гулял по берегу Гандарас-де-Будино-э-Рибейрас, расположенного на водно-болотных угодьях Лоуро (северо-запад Испании), и увидел мертвую самку жабы. Труп был частично съеден, с задних ног снята кожа, яйца выпали. В общем, не женщина – а мечта некрофила. И действительно, трое мужчин прижались к трупу и начали бороться за останки самки. Автор вытащил эту коллекцию на берег, чтобы сфотографировать ее, в результате чего самцы отделились от тела и вернулись в воду. Но как только труп вернулся в воду, двое самцов снова начали драться, чтобы схватить труп мертвой самки. В таком поведении, по-видимому, замешана какая-то водная химия, предполагает автор, поскольку самцы теряли интерес, когда самка находилась на суше, но хватали тело самки, когда ее возвращали в воду. Более того, 20 января, т е спустя 48 часов, один самец все же не выпустил самку и поплыл вместе с ней. Через два года (Ayres, 2010) тот же автор снова подошел к тому же водоему (почему он не может сидеть дома?). На этот раз он также нашел тело женщины с прикрепленным к ней мужчиной. Страшное место...
Собственно, почему мужчины цепляются за мертвых женщин? Может быть, какие-то химические сигналы, да. На уровне мужско-женского признания. Но скорее всего дело в чем-то другом. Мертвые самки не могут сигнализировать об освобождении и не сигнализируют вообще, как бы грубо это ни звучало. Тот факт, что жабы, пойманные в неподходящее время, пищат (если это самец, то звук похож на рыдание, если самка, то писк), известен сравнительно давно (Davies & Halliday, 1979). Если самец хватает другого самца и тот издает характерные звуки, это приводит к потере интереса к нападающему, а вот ответная реакция самки (особенно если она еще не отложила яйца) - наоборот, заставляет его сжать объятия даже плотнее. Подобное поведение недавно было обнаружено у травяной лягушки (Rana temporaria), но там самки притворяются мертвыми, чтобы держаться от них подальше. Проблема самца, когда он хватает мертвую самку, заключается в том, что он не может выплыть вместе с ней на поверхность, чтобы подышать воздухом. Инстинкт («это моя самка, я ее не отдам!») не позволяет ему перестать сжиматься и он задыхается под водой.
Оказывается, у некоторых видов спаривание с мертвыми самками — относительно нормальное поведение. Повторяю - относительно нормально. Потому что нам, людям, это кажется диким, а для других видов вполне нормально. Давно известно, что самая большая проблема при изучении животных состоит в том, что мы постоянно в той или иной степени пытаемся их очеловечить (перенести их поведение на свой план). Ах, это не совсем так. Но вернемся к лягушкам. Их некрофилия обычно обусловлена двумя факторами: 1. - неправильным узнаванием самцов живой/мертвой самкой и 2. - продолжением спаривания с утонувшей самкой. Но на самом деле все не так просто, как кажется.
Встречайте Rhinella proboscidea – небольшую жабу, эндемическую для центральной Амазонки (Бразилия). Во время размножения несколько сотен самцов этого вида собираются в небольших прибрежных прудах или верховьях ручьев всего на 2–3 дня. Само собой, при такой конкуренции некоторое количество самок погибает в жарких объятиях самцов. И вот здесь начинается веселье. В 2012 г была опубликована статья (Thiago J. Izzo, et al., 2012), в которой, пожалуй, впервые описан случай некрофилии у бесхвостых амфибий. В целом авторы наблюдали, как мужчины в порыве страсти топили женщин. Ну да ладно, просто хотели утопить... Но после этого самцы не отпускали труп, а продолжали сжимать его и ритмичными движениями передних и задних конечностей выдавливали икру, которая затем они оплодотворили. Причём это не единичный случай, поскольку наблюдались четыре самца R хоботки, занимавшиеся извлечением яиц из погибших самок. Правда, троих из них прервали другие мужчины. Также было замечено, как самец толкал большую мертвую самку, очевидно, чтобы избежать встречи с другими самцами. При этом этот самец во время движения продолжал сжимать брюшко погибшей самки и икра продолжала выходить наружу.
Rhinella хоботная / semana.com
Также исследователи собрали оплодотворенные яйца от нескольких погибших самок и хранили их некоторое время (до стадии 13 головастиков). Оказалось, что менее половины яиц были полностью жизнеспособны и имели развитые эмбрионы. Выясняется, что у R хоботных некрофилия является не поведенческим дефектом, а скорее функциональным элементом приспособленности, который положительно влияет на «репродуктивный успех» как самцов, так и самок, снижая конкуренцию.
________________
Если кого-то интересует герпетология как наука, то добро пожаловать на мой сайт о земноводных и пресмыкающихся «Герпетофауна Поволжья» и на мой телеграм-канал «Записки натуралиста"
[моё]ЛягушкиЭто среда, мои чувакиАмфибииГерпетологияСпариваниеДлинный пост 11Больше интересных статей здесь: Наука и техника.
Источник статьи: Нестандартные амплексусы у амфибий.