Амплексус — это уникальная форма объятий у бесхвостых амфибий, необходимая для наружного оплодотворения. Самец крепко удерживает самку, пока она откладывает икру, чтобы сразу её оплодотворить. Этот процесс также помогает паре оставаться вместе, пока самка ищет подходящее место для нереста. Продолжительность амплексуса варьируется от нескольких минут до целых ночей в зависимости от вида.
Травяная лягушка (Rana temporaria) в амплексусе.
Семь типов амплексуса
Герпетологи выделяют семь основных типов амплексуса, различающихся по положению самца относительно самки. Последний тип был описан лишь в 2016 году. Для наглядности можно обратиться к классическим иллюстрациям, например, из «Биологии амфибий» (1994). Эволюционные причины такого разнообразия подробно рассмотрены в научной литературе, например, в работе Хуана Д. Карвахаля-Кастро и др. (2020).
1. Паховый амплексус
Считается наиболее примитивной формой. Самец обхватывает самку в области талии, но их клоаки не соприкасаются напрямую, что снижает эффективность оплодотворения. Характерен для древних семейств лягушек, таких как Ascaphidae и Leiopelmatidae, а также для жаб и чесночниц.
2. Подмышечный амплексус
Самый распространённый тип. Самец хватает самку у основания передних конечностей. У многих видов для лучшего сцепления на лапах самцов развиваются специальные брачные мозоли. Этот тип типичен для большинства лягушек и жаб, обитающих в Поволжье.
3. Головной амплексус
Встречается у некоторых древолазов (Dendrobatidae). Самец обхватывает самку в области шеи.
4. Погранично-головной амплексус
Самец сидит на затылке самки, не обхватывая её, а сперма стекает по её спине. Наблюдается, например, у мадагаскарской лягушки Guibemantis depressiceps.
5. Клеевой амплексус
Характерен для круглых коротконогих лягушек семейства Brevicipitidae. Из-за особенностей телосложения самец не может обхватить самку и приклеивается к ней с помощью кожных выделений.
6. Дорсальный трансгрессивный амплексус
Самец прижимает самку к субстрату, находясь у неё на спине. Известен пока только для одного вида — Nyctibatrachus humayuni.
7. Независимое спаривание
Самец не удерживает самку. Контакт минимален: самка сначала откладывает икру, а самец затем её оплодотворяет. Некоторые учёные не считают это амплексусом. Обнаружен у вида Nyctibatrachus petraeus.
Амплексус у обыкновенной жабы (Bufo bufo).
Гонка за партнёршей: почему возникают ошибки
Рассмотрим процесс на примере серой жабы (Bufo bufo). Самцы прибывают к водоёму раньше самок, стремясь первыми завладеть партнёршей. Из-за высокой конкуренции и дефицита самок самцы становятся неразборчивыми и могут наброситься на любой подходящий по размеру движущийся объект. Ситуация усугубляется, когда в одном водоёме одновременно нерестятся несколько видов. Это приводит к межвидовым, или гетероспецифическим, амплексусам.
Самец травяной лягушки (Rana temporaria) во время нереста.
Межвидовые объятия: случаи из Европы
Научных работ на эту тему много. Остановимся на наблюдениях из Европы, так как многие из этих видов обитают в Поволжье. К сожалению, российских исследований на эту тему практически нет.
• В 2019 году в Чехии наблюдали спаривание самца краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) с самкой древесной лягушки (Hyla arborea). Самец продолжал издавать брачные крики.
• В 2016 году в Чехии зафиксировали амплексус между самцом чесночницы (Pelobates fuscus) и самцом серой жабы (Bufo bufo). Из-за разных типов амплексуса (паховый у чесночницы и подмышечный у жабы) и непонимания защитных сигналов ситуация была курьёзной.
• В Румынии сфотографировали амплексус зелёной жабы (Bufo viridis) и озёрной лягушки (Pelophylax ridibundus).
• В Турции описаны случаи спаривания самца озёрной лягушки (Pelophylax ridibundus) с самкой серой жабы (Bufo bufo), а также самца изменчивой жабы (Bufotes variabilis) с самкой серой жабы. Подобные межвидовые связи иногда могут приводить к гибридизации, как это было зафиксировано в Австрии у зелёной и серой жаб.
• В работе А.А. Шабанова (2011) приведены фотографии амплексуса между остромордой лягушкой (Rana arvalis) и чесночницей, чесночницей и гребенчатым тритоном (Triturus cristatus), а также остромордой лягушкой и серой жабой.
Амплексус с хвостатыми амфибиями и неодушевлёнными предметами
• В Германии описан случай, когда самец жабы пытался вступить в амплексус с огненной саламандрой (Salamandra salamandra). В другом случае с саламандрой «обнималась» лягушка, вероятно, травяная (Rana temporaria).
• В Сербии самец серой жабы более получаса удерживал в амплексусе комок глины. Это подводит нас к ещё более необычному явлению — некрофилии.
Некрофилия у амфибий: трагическая ошибка или адаптация?
Некрофильное поведение — взаимодействие живых самцов с мёртвыми самками — плохо изучено. Известны случаи у серой жабы. Например, в Испании самцы боролись за тело мёртвой самки и не отпускали его даже спустя двое суток. Почему это происходит? Мёртвая самка не подаёт сигналов освобождения (живые самки пищат, если их схватили не вовремя). Инстинкт не позволяет самцу разжать объятия, что иногда приводит к его гибели.
Однако у некоторых видов это поведение может иметь адаптивное значение. У бразильской жабы Rhinella proboscidea в период кратковременного и массового размножения часть самок гибнет. Наблюдали, как самцы не только продолжали удерживать мёртвых самок, но и ритмичными движениями выдавливали из них икру, которую затем оплодотворяли. Часть такой икры была жизнеспособна. Таким образом, в условиях жёсткой конкуренции это повышает репродуктивный успех обоих полов.
Жаба Rhinella proboscidea.
________________
Если вас интересует герпетология, добро пожаловать на сайт «Герпетофауна Поволжья» и в телеграм-канал «Записки натуралиста».
Больше интересных статей здесь: Наука и техника.
Источник статьи: Нестандартные амплексусы у амфибий.